Снова ворроа.

[Сергей.]

Особенности
Varroa destructor - недооцененный паразит: он генетически лабилен, с множественными событиями гибридизации и расселения.
Варроа также является высокоэффективным переносчиком вирусов медоносных пчел и вызывает изменения в распространении и вирулентности вируса.
Несмотря на это, некоторые популяции Apis mellifera могут выжить без вмешательства человека на всех континентах, где распространился варроатоз.
Ученые и специалисты-селекционеры совершенствуют методы селекции с помощью маркеров для обогащения встречающихся в природе признаков устойчивости к варроатозу в продуктивных семьях, по прогнозам этот метод, будет наиболее эффективным в сочетании с выбраковкой восприимчивых колоний.
Выбраковка считается эффективным средством удаления как нежелательной генетики, так и вирулентности, связанной с варроатозом.
Паразитический клещ Varroa destructor нанес экономический удар пчеловодству и индустрии опыления с момента своего распространения от своего изначального хозяина, азиатской пчелы ( Apis cerana ), к не имеющей защиты европейской медоносной пчеле ( Apis mellifera).) используемой в коммерческих целях для опыления и производства меда по всему миру. Варроатоз представляет наибольшую угрозу для здоровья медоносных пчел. К тревожным наблюдениям относятся повышение устойчивости популяции варроа к акарицидам и снижение порогов экономичного лечения, что свидетельствует о том, что клещи или переносимые ими вирусы становятся более вирулентными. Сильно зараженные слабые колонии способствуют распространению клещей и передаче болезней более сильным и здоровым колониям. В этой статье мы рассматриваем последние разработки в области биологии, патологии и лечения варроа, а также объединяем старые знания, которые менее известны

[Сергей.]

Удивительно адаптивный и сложный ( рис. 1) варроа-деструктор связан с сокращением мировой популяции медоносной пчелы ( Apis MELLIFERA ). Глобальному распространению варроа способствовала международная торговля ( рис. 2) и хотя были определены многочисленные митохондриальные гаплогруппы, корейская K1 является наиболее распространенной ( рис. 2 B). Ни один другой патоген или паразит не оказал сравнимого воздействия на медоносных пчел, отчасти потому, что варроатоз только недавно адаптировался от своего первоначального хозяина, азиатской медоносной пчелы ( Apis cerana ) ( рис. 3 ), чтобы использовать наивного хозяина с отсутствием врожденной защитой. Varroa наносит лишь ограниченный ущерб колониям A. cerana из-за нескольких механизмов защиты хозяина, которые влияют на размножение варроа: бесплодие клещей в рабочем расплоде, захоронение трутневого расплода, зараженного несколькими клещами, и увеличеное гигиеническое поведение. Недавно обновленный геном варроа (GCA_002443255.1) станет мощным инструментом, помогающим понять эволюцию варроа в ответ на новые защитные черты медоносных пчел, смену хозяина и успешное глобальное вторжение.

[Сергей.]

Хронология распространения варроа

[Сергей.]

Клещи варроа «бескрылые, безглазые и не могут ползать между широко расставленными пчелиными ульями».Тем не менее усилия по мониторингу показывают, что колонии медоносных пчел заражены почти повсеместно. Колонии часто испытывают неестественные всплески варроа, когда близлежащие семьи разрушаются. Потенциально из-за дрейфа и определенно из-за грабежа, когда пчелы из здоровых семей используют плохо защищенные, разрушающиеся семьи для кражи меда. Эти кишащие варроа разрушающиеся колонии усложняют борьбу с варроатозом. Кроме того, варроа является опасно эффективным переносчиком нескольких пчелиных вирусов, что резко ухудшило вирусную обстановку. Мы недооценили адаптивные способности варроа: клещ несколько раз расширял круг своих хозяев (viewtopic.php?f=16&t=111&p=427#p427 ), обладает отличными способностями к химическому восприятию, занимается химической мимикрией, легко рассеивается внутри и между колониями, хорошо размножается и быстро развивает устойчивость к акарицидам. пчеловодство как отрасль деятельности человека создает практически неограниченный запас новых колоний-хозяев. Большинство семей профилактически обрабатывают акарицидами, что ограничивает способность естественного отбора улучшать приспособленность хозяина к этому паразиту. Однако в изолированных популяциях A. mellifera есть признаки того, что равновесие между хозяином и паразитом может быть достигнуто.

[Сергей.]

Жизненный цикл делится на две отдельные фазы
1)Репродуктивная фаза, которая происходит внутри ячеек пчелиного расплода, где клещ- основательница выращивает своих детенышей.
2) Фаза рассеивания которая до последнего времени не до канца верно называлась Форетической фазой- в которой взрослая самка клеща путешествует и кормится на взрослых пчелах.

[Сергей.]

У A. mellifera varroa обычно дает 0,7–1,45 зрелых дочерей в ячейках рабочего расплода и 1,6–2,5 дочерей в ячейках трутней. Клещи варроа используют кайромоны , форму «химического шпионажа», чтобы проникнуть в личиночные ячейки соответствующего возраста. ( Рисунок 4 A), демонстрируя восьмикратное предпочтение трутневому расплоду, где они обладают повышенным репродуктивным потенциалом. Количество доступных рабочих и трутневых личинок меняется в течение сезона, влияя на долю варроа в расплоде по сравнению с взрослыми пчелами ( рис. 4 B). Войдя в ячейку с расплодом, основательница неподвижно прячется в луже с едой у основания ячейки, дыша через перитрему, которая проходит над жидкой пищей, как соломинка. Эта неподвижность может быть адаптацией для минимизации удаления рабочими пчелами, поскольку до и во время запечатывания пчелы-кормилицы часто осматривают ячейку. После запечатывания ячейки личинка медоносной пчелы доедает корм, вытягивается по длине ячейки и плетет кокон. На этом этапе клещ покидает остатки корма, забирается на предкуколку пчелы и прокалывает относительно большое отверстие (100 мкм) в кутикуле пчелы, чтобы создать место кормления для себя и будущего потомства. Это место кормления остается открытым из-за антикоагулянтов в слюне клеща и подавления процесов заживления у хозяина.

[Сергей.]

Питание жировым телом личинки является необходимым условием для размножения варроа. Сигналы от личинок пчел запускают размножение клещей и влияют на пол яйца. Определение пола у варроа происходит через арренотокозный партеногенез : самцы гаплоидны с семью хромосомами, а самки диплоидны с четырнадцати хромосомами. Однако точный генетический механизм (например, существование и идентичность отдельного генетического локуса определения пола) остается неизвестным.

[Сергей.]

Инициация яйцекладки - это энергозатратная задача, и основательницы получают эту энергию за счет метаболизма съеденной ткани медоносных пчел. Протеомное и транскриптомное исследования выявили падение ферментов углеводного обмена во время яйцекладки основательницы, тогда как они активизировались до и после яйцекладки. Этот образ экспрессии удивительно хорошо соответствует периодам переноса неметаболизированных питательных веществ от хозяина и основательницы к яйцу. По сути, яйца варроа содержат белки-хозяена (пчелы), которые избегают переваривания и проходят через клеща-основателя, не затронутыми каталитическими ферментами. Основательнице также требуются личиночные белки и гормоны (например, экдизон), чтобы начать яйцекладку. Мы предполагаем, что самки-основательницы изолируют молекулы-хозяина в своих яйцах, тогда как пиковое содержание ферментов до и после яйцекладки подпитывает энергетические потребности производства яиц. Вместе эти наблюдения рисуют сложную картину переноса и наложения питательных веществ из тканей пчелы через самку-основательницу к ее яйцам.
Основательница откладывает первое гаплоидное яйцо примерно через 60–70 часов после инвазии ячейки и проявляет заботливую родительскую заботу, приклеивая яйцо к верхней стенке (наиболее безопасное место во время окукливания личинок), чтобы гарантировать, что самец-протонимфа сможет уйти после вылупления. Самцы клещей часто погибают во время окукливания хозяина из-за движения куколки и того, что ноги куколки блокируют его доступ к общему месту кормления. Затем основательница откладывает диплоидное яйцо каждые 30 часов после этого, откладывая их дальше по стенке ячейки. Когда первая самка созревает, она спаривается со своим братом ( viewtopic.php?f=16&t=112 ) на общей фекальной куче. Самцы спариваются почти исключительно с только что линяющими самками и прекращают спаривание со старшими самками, когда более молодая заканчивает свою последнюю взрослую линьку. Если самец вытесняется или умирает, самки остаются без спаривания. Раньше считалось, что эти неоплодотворенные варроа не могут спариваться после того, как покидают ячейку, поэтому никогда не производят жизнеспособного потомства, даже гаплоидных самцов. Однако новое исследование показывает, что девственные самки варроа могут откладывать партеногенные гаплоидные яйца, а затем спариваться со своим сыном, производя жизнеспособных дочерей в лабораторных условиях. Клещи не всегда начинают яйцекладку после захода в ячейку, возможно, из-за нарушения химической связи. Действительно, яйцекладка может быть экспериментально нарушена путем нанесения (Z)-8-гептадецена на ячейки расплода перед запечатывание, а другие соединения могут нарушать поведение по поиску хозяина.
В лабораторных условиях самка клеща за свою жизнь может иметь до семи репродуктивных циклов и откладывать до 30 яиц. В то время, когда она впервые созревает, она получает 30–40 сперматофоров в результате множественных спариваний с самцами в ячейке, которые она хранит и использует в течение всей своей жизни. В рабочем расплоде A. mellifera основательница с семью репродуктивными циклами теоретически может произвести ~ 5–10 зрелых дочерей или ~ 10–17 зрелых дочерей в трутневом расплоде. Однако в полевых условиях каждый клещ имеет всего ~ от 1,5 до 3 репродуктивных циклов.

[Сергей.]

Когда зараженная медоносная пчела выходит из своей ячейки, она несет половозрелых самок клеща (мать и дочерей). Дочери часто переключаются на пчел-кормилиц, чтобы активировать их яичники и позволить сперматофорам созреть они питаются взрослыми пчелами. Долгое время считалось, что варроа — клещевой паразит, питающийся гемолимфой. Однако ротовой аппарат и пищеварительная система варроа устроены подобно организму, который питается полутвердой тканью посредствам внеротового пищеварения. Отходы варроа состоят преимущественно из гуанина со следами гипоксантина, мочевой кислоты и кофеина, предполагая богатую белком диету с ограниченным количеством воды. Новое исследование опровергло существовавшее десятилетиями мнение о том, что варроа питается исключительно гемолимфой, продемонстрировав, что питание жировой тканью необходимо для производства яиц при размножении варроа, а также жировая ткань постоянно обнаруживалась в кишечнике клещей, питающихся взрослыми медоносными пчелами. Осмотр мест кормления варроа выявил отверстия для кормления между перекрывающимися брюшными пластинами медоносной пчелы, охарактиризаванное деградировавшими клетками жирового тела под межсегментной мембраной, вероятно, из-за внеротового пищеварения слюной клеща.

[Сергей.]

Клещи варроа изменяют углеводородную кутикулу своих хозяев и адаптируют свои предпочтения к различным стадиям жизни взрослых хозяев в зависимости от уровня заражения колоний. При низкой численности клещей варроа предпочтительно паразитирует на пчелах-кормилицах, которые часто имеют тенденцию к расположению в зоне расплода и, таким образом, дают возможность заразить личиночную ячейку соответствующего возраста. Varroa отличает пчел-кормилиц от собирателей по разным химическим кутикулярным сигнатурам. Когда количество клещей в колонии увеличивается, химический профиль кормилиц и собирателей имеет тенденцию перекрываться, что способствует отлету клещей, рассеиваясь на собирателях. Пороженный расплод развивается во взрослых пчел, которые тратят меньше времени на кормление личинок, взрослеют ускоренными темпами, вносят наименьший вклад в продуктивность колонии и потенциально способствуют расселению варроа в новые колонии.