Питаясь тканями пчел, варроа действует как эффективный переносчик патогенов.
Передача заболевания включает три основных этапа:
1)Приобретение: варроа питается тканями пчел, заглатывая патогены, находящиеся в этих тканях.
2)Мобильность: варроа свободно перемещается между разными хозяевами.
3(Передача : во время кормления варроа заносит возбудителя к новому хозяину.
Эффективность вектор-опосредованной передачи вируса зависит от вторичных условий, таких как наличие патогенов там, где питается клещ, выживаемость патогена между приобретением и передачей, восприимчивость принимающего хозяина, а также от того, размножается ли патоген в клеще. (биологический вектор) или нет (механический вектор). Эти условия значительно различаются между отдельными вирусами, влияя на их вирулентность и связь с варроатозом.
Снова ворроа.
Вирусы связываемые с варооа
Обнаружено много вирусов, и постоянно обнаруживаются новые потенциальные вирусы. Многие вирусы медоносных пчел можно эффективно размножать, вводя их куколкам или взрослым пчелам. Подобно тому, как варроа питается своим хозяином. Таким образом, теоретически все эти вирусы могут передаваться варроатозом. Однако на практике только вирус деформированного крыла (DWV) и вирус острого паралича пчел (ABPV) имеют четкую взаимосвязь с варроа-переносчиком. Как DWV, так и ABPV имеют несколько основных вариантов, которые различаются по характеристикам вирулентности. Вирус мешотчатого расплода (SBV), по-видимому, не передается непосредственно варроатозом, но является кофактором естественной резистентности/выживаемости и адаптации вируса DWV - запускающим гибель пчел, общие взаимодействия вирус иммунитет хозяина и межвирусная конкуренция. SBV вызывает отвращение к пыльце у пчел и, следовательно, оказывает сильное влияние на уход, разделение труда, добывание корма и пищевой статус пчел которые сами по себе играют важную роль в вирулентности вируса варроа. Для других вирусов связь с варроатозом непрямая или отсутствует. наиболее ярким примером является вирус паралича медленных пчел (SBPV), который может передаваться варроатозом как индивидуально, так и эпидемически, но чья естественная распространенность в семьях медоносных пчел остается маргинальной.
Многие пчелиные вирусы используют несколько способов передачи, каждый со своими правилами вирулентности и потребностями, что позволяет одновременно сосуществовать разным вариантам вируса. Диапазон хозяев и географическая изоляция являются двумя другими распространенными источниками основных вариантов вируса, который может распространяться через мировую торговлю пчелами ( рис. 2 ). Основные варианты значительно увеличивают генетические возможности вируса для адаптации и изменения вирулентности. Отчасти это связано с тем, что сосуществующие варианты вирусов могут действовать совместно, делясь и обмениваясь своими сильными характеристиками для взаимной выгоды. Рекомбинантные вирусы, варианты которых обмениваются целыми участками генома, могут быть особенно вирулентными, потому что они объединяют самые сильные части вариантов в единый геном. Совместная устойчивость этих вариантов в популяции пчел зависит от преимуществ вирулентности для вируса. Стоимость более высокой вирулентности DWV-B на индивидуальном уровне по сравнению с DWV-A у обоих видов цераны и медоносных пчел, это большее неврологическое нарушение у пчел или клещей, может быть полезным или вредным на социальном уровне, в зависимости от стадии развития колонии, доминирующий локальный штамм DWV и особенно противоположное влияние вирулентности на социально-гигиеническое поведение.
Многие пчелиные вирусы используют несколько способов передачи, каждый со своими правилами вирулентности и потребностями, что позволяет одновременно сосуществовать разным вариантам вируса. Диапазон хозяев и географическая изоляция являются двумя другими распространенными источниками основных вариантов вируса, который может распространяться через мировую торговлю пчелами ( рис. 2 ). Основные варианты значительно увеличивают генетические возможности вируса для адаптации и изменения вирулентности. Отчасти это связано с тем, что сосуществующие варианты вирусов могут действовать совместно, делясь и обмениваясь своими сильными характеристиками для взаимной выгоды. Рекомбинантные вирусы, варианты которых обмениваются целыми участками генома, могут быть особенно вирулентными, потому что они объединяют самые сильные части вариантов в единый геном. Совместная устойчивость этих вариантов в популяции пчел зависит от преимуществ вирулентности для вируса. Стоимость более высокой вирулентности DWV-B на индивидуальном уровне по сравнению с DWV-A у обоих видов цераны и медоносных пчел, это большее неврологическое нарушение у пчел или клещей, может быть полезным или вредным на социальном уровне, в зависимости от стадии развития колонии, доминирующий локальный штамм DWV и особенно противоположное влияние вирулентности на социально-гигиеническое поведение.
Симптомы вируса и их значение
Помимо вторичных факторов, упомянутых выше, смертность колонии (в зависимости от сезона) сильно влияет на реальные отношения между варроатозом и отдельными вирусами. Поскольку варроа является облигатным паразитом, его выживание тесно связано с наличием колоний, которые пчеловодство с готовностью предоставляет. Инфекция DWV и ее симптомы (сокращение пчел в семье и нелетающие пчелы) достигают пика осенью, когда поступление нектара прекращаются и сильные семьи отнимают мед у слабых семей, предоставляя своевременную возможность для перезарожения варроа (и DWV) в сильную семью непосредственно перед зимовкой. Таким образом, осенние симптомы DWV на уровне колоний являются важными признаками выживания и передачи варроа между колониями. Симптомы и смертность на уровне колонии, связанные с инфекциями ABPV, переносимыми варроа, возникают в начале лета. перед сезоном грабежей, что упускает возможность переселить варроа в колонии, способные перезимовать.
Вирусная инфекция также может ослабить защиту социального иммунитета медоносных пчел. Например, инфицированные DWV медоносные пчелы менее способны различать зараженных варроатозом от незараженных куколок. Более того, куколки, инфицированные ABPV, эффективно удаляются с помощью чувствительного к варроазу гигиенического поведения ( VSH) ( рис. 1D), в то время как куколки, инфицированные DWV, не удаляются, что способствует опосредованной варроатозом передаче DWV по сравнению с ABPV. Точно так же пчелы с гигиеническим певедением преимущественно идентифицируют и удаляют куколки, инфицированные более вирулентным вариантом DWV-B, что помогает менее вирулентному варианту DWV-A сохраняться в популяции. Кроме того, более высокая вирулентность ABPV приводит к более высокой зимней смертности колоний (и, следовательно, гибели самого варроа), что позволяет постепенно вытеснять ABPV DWV в колониях, зараженных варроатозом. В целом, варроатоз является одновременно переносчиком и хозяином для некоторых пчелиных вирусов, особенно DWV-B, а также поведенческие изменения как DWV, так и SBV, добавляя целый ряд новых факторов к динамике между варроатозом, пчелами и вирусами.
Вирусная инфекция также может ослабить защиту социального иммунитета медоносных пчел. Например, инфицированные DWV медоносные пчелы менее способны различать зараженных варроатозом от незараженных куколок. Более того, куколки, инфицированные ABPV, эффективно удаляются с помощью чувствительного к варроазу гигиенического поведения ( VSH) ( рис. 1D), в то время как куколки, инфицированные DWV, не удаляются, что способствует опосредованной варроатозом передаче DWV по сравнению с ABPV. Точно так же пчелы с гигиеническим певедением преимущественно идентифицируют и удаляют куколки, инфицированные более вирулентным вариантом DWV-B, что помогает менее вирулентному варианту DWV-A сохраняться в популяции. Кроме того, более высокая вирулентность ABPV приводит к более высокой зимней смертности колоний (и, следовательно, гибели самого варроа), что позволяет постепенно вытеснять ABPV DWV в колониях, зараженных варроатозом. В целом, варроатоз является одновременно переносчиком и хозяином для некоторых пчелиных вирусов, особенно DWV-B, а также поведенческие изменения как DWV, так и SBV, добавляя целый ряд новых факторов к динамике между варроатозом, пчелами и вирусами.
Необходимость выбраковки.
Если заразнасть не будет пресекатся, она будет распространяться. Поддержание жизнеспособности слабых колоний в течение зимы путем интенсивной борьбы с варроатозом или путем объединения с сильными колониями способствует передаче и выживанию вирулентных варроатозных и вирусных признаков, подобно перезаражению. Одним из наиболее важных и наименее распространенных методов управления вирулентностью является выбраковка, которая практически отсутствует в пчеловодстве, за исключением американского гнильца (AFB) . Поскольку единственным хозяином варроа являются медоносные пчелы, которые в подавляющем большинстве контролируются пчеловодами, выбраковка была бы особенно эффективной для устранения неадекватной генетики медоносных пчел, признаков повышенной вирулентности вируса и варроа.
Социальный иммунитет
По сравнению с первоначальным хозяином варроа ( A. cerana ), у A. mellifera меньше индивидуальных поведенческих защит от клеща, наиболее заметными из которых являются уход за телом , гигиеническое поведение и гигиена, чувствительная к варроату.
Социальный апоптоз
Рабочий выводок A. cerana , возможно, вопреки интуиции, очень чувствителен к токсичному белку, выделяемому варроатозом при кормлении Этот «социальный апоптоз»( гибель одного индивидуума на благо колонии) в значительной степени ограничивает успешное размножение варроа трутневыми личинками, что нарушает репродуктивный цикл клеща и может вызвать более сильный стимул к гигиеническому поведению через разложение личинок. Токсичный белок варроа не обладает такой же летальностью для личинок A. mellifera , тем самым увеличивая количество подходящего расплода для поддержки размножения клещей. Новое исследование показывает, что связанные с расплодом черты у A. mellifera могут способствовать гигиеническому поведению, VSH и подавлению размножения клещей. Рамки с расплодом, пересаженные из негигиеничных в гигиеничные ульи и наоборот, давали гигиенические показатели, коррелирующие с колонией-донором, а не с колонией-реципиентом. Хотя в настоящее время неизвестно, является ли этот эффект расплода широко распространенным явлением у A. mellifera , он может быть эволюционным пережитком радикальной стратегии социального апоптоза, наблюдаемого у A. cerana.
Социальный апоптоз
Рабочий выводок A. cerana , возможно, вопреки интуиции, очень чувствителен к токсичному белку, выделяемому варроатозом при кормлении Этот «социальный апоптоз»( гибель одного индивидуума на благо колонии) в значительной степени ограничивает успешное размножение варроа трутневыми личинками, что нарушает репродуктивный цикл клеща и может вызвать более сильный стимул к гигиеническому поведению через разложение личинок. Токсичный белок варроа не обладает такой же летальностью для личинок A. mellifera , тем самым увеличивая количество подходящего расплода для поддержки размножения клещей. Новое исследование показывает, что связанные с расплодом черты у A. mellifera могут способствовать гигиеническому поведению, VSH и подавлению размножения клещей. Рамки с расплодом, пересаженные из негигиеничных в гигиеничные ульи и наоборот, давали гигиенические показатели, коррелирующие с колонией-донором, а не с колонией-реципиентом. Хотя в настоящее время неизвестно, является ли этот эффект расплода широко распространенным явлением у A. mellifera , он может быть эволюционным пережитком радикальной стратегии социального апоптоза, наблюдаемого у A. cerana.
Груминг
Индивидуальный уход за собой и склонность к чистке друг друга в семье способствуют устойчивости к варроатозу, удаляя клещей у взрослых пчел, а также физически повреждая клещей, не позволяя им искать новую расплодную ячейку для поражения. Медоносные пчелы могут инициировать аллогруминг с помощью «сигнала приглашения к уходу» - вибрационного танца всего тела, длящегося несколько секунд, который стимулирует других рабочих ухаживать за танцором. Рабочие-груммеры используют свои нижние челюсти и передние лапы, чтобы насильно удалить клещей из взрослых пчел, что приводит к травмам или гибели клещей. В США учёные вывели штамм пчел, теперь доступный в продаже, который проявляет повышенный уход за собой и кусает клещей.
Гигиеническое поведение чувствительное к ворроа
Гигиеническое поведение ( рис. 1D) является одним из наиболее изученных способов социальной иммунной защиты, но наше понимание этой черты все еще ограничено. Считается, что обонятельные сигналы, выделяемые поврежденным расплодом, по средствам диффузии проникают через крышку ячейки и стимулируют взрослых к выполнению определенного поведения. Новые отдушки, связанные с гигиеническим поведением, включают олеиновую кислоту, тритриаконтен, гептакозен и компоненты феромона сложного эфира расплода, но вопреки общепринятому мнению, все эти молекулы относительно нелетучи. Мы предполагаем, что либо рабочие, занимающиеся гигиеной, чрезвычайно чувствительны к этим соединениям, либо рабочие могут периодически открывать и проверять ячейки расплода, ища более сильные контактные сигналы.
Гигиеническое устранение поражённых Varroa ячеек(также называемый vsh) является специфической подкатегорией гигиенического поведения , которые только частично определяются тестом, вымораживания расплода. VSH-специфические эффекты расплода снижают плодовитость клещей, а семьи с высоким VSH предпочтительно удаляют расплод, зараженный несколькими основательницами или основательниц, несущих высоковирулентные вирусы. Удаление множественно зараженных ячеек также сдерживает ауткроссинг варроа, потенциально подавляя распространение генетических признаков, таких как устойчивость к акарицидам (viewtopic.php?f=16&t=112). Аналогичным образом, направленное удаление варроа, несущего высоковирулентные штаммы вируса, может установить потолок, ограничивающий вирулентность, помогая установить новое равновесие паразит-хозяин.
Гигиеническое устранение поражённых Varroa ячеек(также называемый vsh) является специфической подкатегорией гигиенического поведения , которые только частично определяются тестом, вымораживания расплода. VSH-специфические эффекты расплода снижают плодовитость клещей, а семьи с высоким VSH предпочтительно удаляют расплод, зараженный несколькими основательницами или основательниц, несущих высоковирулентные вирусы. Удаление множественно зараженных ячеек также сдерживает ауткроссинг варроа, потенциально подавляя распространение генетических признаков, таких как устойчивость к акарицидам (viewtopic.php?f=16&t=112). Аналогичным образом, направленное удаление варроа, несущего высоковирулентные штаммы вируса, может установить потолок, ограничивающий вирулентность, помогая установить новое равновесие паразит-хозяин.
Генетическая основа vsh.
Генетическая основа гигиенического поведения, VSH и ухода за собой
Было проведено множество исследований дифференциальной экспрессии, в которых анализировались профили транскриптов и белков, связанные с гигиеническим поведением, VSH и, в меньшей степени, уходом за собой. Некоторые устойчивые тенденции включают дифференциальную регуляцию белков, связывающих одоранты, генов суперсемейства цитохромов Р450 (CYP450) и генов, участвующих в биогенной аминной хеморецепции. Среди дифференциально регулируемых генов, идентифицированных разными исследователями, наблюдается обескураживающе низкая степень равенства. Однако большинство в целом пришли к выводу, что обоняние, передача нервных сигналов и деградация лигандов являются ключевыми молекулярными процессами, лежащими в основе гигиенического поведения VSH. Это говорит о том, что в дополнение к фенотипической пластичности, то есть один генотип дает начало многим фенотипам, механизмы устойчивости к варроазу могут также представлять определенную степень генотипической пластичности , то есть различные биохимические пути (предположительно с различным лежащим в основе генетическим контролем) в конечном итоге приводят к сходному поведению. Однако это в основном поведенческие черты, и поэтому они также подвержены динамике на уровне колонии и их внутренним и экологическим факторам, которые могут быть дополнительными источниками плохой равномерности.
Было проведено множество исследований дифференциальной экспрессии, в которых анализировались профили транскриптов и белков, связанные с гигиеническим поведением, VSH и, в меньшей степени, уходом за собой. Некоторые устойчивые тенденции включают дифференциальную регуляцию белков, связывающих одоранты, генов суперсемейства цитохромов Р450 (CYP450) и генов, участвующих в биогенной аминной хеморецепции. Среди дифференциально регулируемых генов, идентифицированных разными исследователями, наблюдается обескураживающе низкая степень равенства. Однако большинство в целом пришли к выводу, что обоняние, передача нервных сигналов и деградация лигандов являются ключевыми молекулярными процессами, лежащими в основе гигиенического поведения VSH. Это говорит о том, что в дополнение к фенотипической пластичности, то есть один генотип дает начало многим фенотипам, механизмы устойчивости к варроазу могут также представлять определенную степень генотипической пластичности , то есть различные биохимические пути (предположительно с различным лежащим в основе генетическим контролем) в конечном итоге приводят к сходному поведению. Однако это в основном поведенческие черты, и поэтому они также подвержены динамике на уровне колонии и их внутренним и экологическим факторам, которые могут быть дополнительными источниками плохой равномерности.
Популяции медоносных пчел выжившие с варроа.
Когда варроатоз впервые появляется в новых регионах, он обычно уничтожает большинство диких семей в течение нескольких лет. Тем не менее, после первоначальной волны потерь, дикие популяции часто появляются снова и сохраняются.
Появление резистентности без вмешательства человека.
Доказательства адаптации можно увидеть у нескольких подвидов, включая Apis mellifera scutellata , Apis mellifera capensis и нескольких популяций западных медоносных пчел. В отличие от активного отбора с помощью программ контролируемого разведения, естественный отбор направлен на достижение равновесия хозяин-паразит в контексте местной среды. Популяции выживших пчел в Европе и Северной Америке, вероятно, были основаны неуправляемыми дикими колониями, и черты устойчивости сохранялись из-за генетических узких мест прогрессирующего вымирания. В остальных колониях постоянно присутствовал варроатоз, но наблюдалась более низкая смертность колоний по сравнению с семьями находящимися под контролем пчеловода.