Врага нужно знать в лицо.

ВВЕДЕНИЕ
Варроа деструктор (Андерсон и Труман) - это самый разрушительный в мире вредитель западных медоносных пчел Apis mellifera Linnaeus (Hymenoptera: Apidae). Хотя семейство Varroa включает несколько видов, Varroa destructor является видом, ответственным за подавляющее большинство повреждений, приписываемых клещам этого рода. До 2000 года считалось, что Varroa jacobsoni Oudemans является клещом, ответственным за массовые потери колоний медоносных пчел. Однако таксономическая работа, опубликованная в 2000 г. (Anderson and Trueman 2000), указала на то, что ранее не идентифицированный вид Varroa ( Varroa destructor ) был ответственен за повреждение, в то время как Varroa jacobsoniбыло показано, что он умеренно вреден для западных медоносных пчел. Эта публикация ограничена деструктором Варроа .

Варроа - это эктопаразиты, которые питаются жировым телом незрелых и взрослых медоносных пчел. Apis mellifera , западная медоносная пчела, не является естественным хозяином клеща. Фактически, этот клещ родом из Азии, где он паразитирует на другой медоносной пчеле, Apis cerana Fabricius (восточная или азиатская медоносная пчела). Считается, что Apis cerana обладает некоторой естественной защитой от клещей и, следовательно, редко подвергается отрицательному воздействию клещей. Только когда в Азию были завезены колонии Apis mellifera, люди начали понимать, насколько разрушительными могут быть клещи. Ворроа не мгновенно сменил хозяина поскольку есть данные свидетельствуют о том, что это могло занять 50–100 лет (Webster and Delaplane 2001). С тех пор клещ распространился по миру и стал почти космополитичным по распространению. В странах,
свободных от ворроа соблюдаются строгие карантинные процедуры, чтобы уменьшить вероятность случайного завоза клеща.

ОПИСАНИЕ
ВЗРОСЛОЙ ОСОБИ
Взрослые самки клещей имеют овальную форму от красновато-коричневого до темно-коричневого цвета, размером от 1,00 до 1,77 мм в длину и от 1,50 до 1,99 мм в ширину. Их изогнутые тела вписываются в брюшные складки взрослой пчелы и удерживаются там формой и расположением брюшных щетинок. Это защищает их от от традиционных гигиенических процедур взрослых пчел. Взрослые самцы желтоватого цвета, со светло-коричневыми ногами и сферической формой тела, длиной от 0,75 до 0,98 мм и шириной от 0,70 до 0,88. Мужские хелицеры модифицированы для передачи спермы.

: screen (1).jpg (33.7 КБ) 1823 просмотра

Рисунок 3. Взрослая самка деструктора Варроа Anderson & Trueman, вид спереди, демонстрирующий искривление тела.
Предоставлено: FDACS — Подразделение растениеводства

: screen (2).jpg (28.23 КБ) 1822 просмотра

Рисунок 4. Вид сверху деструктора Варроа Anderson & Trueman.
Предоставлено: Скотт Бауэр, USDA.

ЯЙЦА
Яйца овальной формы и белого цвета откладываются поодиночке на стенке ячейки. Яйца примерно 0,30 мм в длину и 0,23 мм в ширину. Яйца обычно не видны невооруженным глазом.

НИМФЫ
Мужские и женские протонимфы без вскрытия неразличимы. Протонимфы имеют восемь ног, заостренные хелицеры (ротовые органы) и имеют прозрачный белый цвет. Тело кажется круглым, так как они не приобретают овальную форму до стадии дейтеронимфы. После линьки протонимфы клещ становится дейтеронимфом, который напоминает взрослых особей с меньшим количеством щетинок. Клещ снова линяет и становится взрослой особью.

ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ
Хотя Varroa destructor является естественным паразитом азиатской медоносной пчелы, большая часть его биологии была определена с использованием западной медоносной пчелы из-за важности клеща как экономического вредителя для этого вида медоносных пчел. Имея это в виду, большая часть следующего обсуждения будет касаться присутствия Варроа на западных медоносных пчелах, а не на азиатских медоносных пчелах.

Взрослую самку Варроа можно найти как на лётных так и на ульевых пчелах. Однако они должны воспроизводиться на расплоде медоносных пчел (развивающихся личинках или куколках). Неполовозрелый Варроа может быть найден только на закрытом расплоде и самец Варроа никогда не покинет ячейку.

Несмотря на свои небольшие размеры, самка Варроа является одним из крупнейших эктопаразитов, известных по отношению к своему хозяину. Поскольку повреждение, связанное с Варроа , вызывается самками клещей, оставшееся обсуждение жизненного цикла будет продолжено с точки зрения самок Варроа .

Взрослые самки проходят две фазы в своем жизненном цикле: форетическую и репродуктивную фазы. Во время форетической фазы самки Варроа питаются взрослыми пчелами и передаются от пчелы к пчеле, когда пчелы проходят мимо друг друга в колонии. Во время форезы самки Варроа питаются взрослыми пчелами и обычно их можно найти между брюшными сегментами пчел. Варроа прокалывают мягкие ткани между сегментами и через проколы питаются жировым телом пчел.

Анатомически самки Варроа являются хорошо адаптированными пчелиными паразитами. Их уплощенная форма позволяет им помещаться между сегментами брюшной полости. Кроме того, у них есть когти, которые позволяют им хватать пчелу, и брюшные щетинки, которые позволяют им оставаться прикрепленными к пчеле. Кутикула клеща имеет химический образец, подобный кутикуле пчелы, что, возможно, позволяет ему быть не заметным, когда он сидит на пчеле. Кроме того, кутикула сильно склеротизирована, что иногда защищает от агрессии пчел.

Varroa также может передаваться между семьями когда зараженные пчёлы залетают в чужую семью. Это часто случается на пасеках где пчелиные семьи расположенны близко одна от другой. При такой ситуации пчёлы часто дрейфуют, по ошибке залетая в соседние ульи. Интересен тот факт, что пчелы из семей, сильно зараженных варроа, подвержены блужданию больше, чем пчелы из незараженных семей (Schmid-Hempel 1998). Варроа, передаваемые в пределах одной колонии от пчелы к пчеле и между колониями путем блуждания пчел показывают очень высокую степень распрастронения паразита.
Но Варроа может передаваться между колониями и другими способами. Во-первых, пчеловоды часто помогают слабым семьям, добавляя печатный расплод от более сильных. Эта практика помогает распространяться клещам с ещё большей скоростью. Во-вторых, пчеловоды могут кочевать перенося клещей на значительные расстояния, способствуя распространению Варроа в регионе. В-третьих, отдельные семьи могут роится, перемещаясь в новое место и одновременно распространяя Варроа. И наконец, клещи распространяются между семьями, при воровстве. Все эти методы способствовали глобальному распространению Варроа как вредителя медоносных пчел.

Форетический период клеща, по-видимому, способствует его репродуктивной способности. Хотя клещи, искусственно перенесенные в ячейки с расплодом сразу после их созревания, способны к размножению, их скорость воспроизводства ниже, чем у клещей, переживающих форетический период. Форетический период может длиться от 4,5 до 11 дней, когда в улье присутствует расплод, или от пяти до шести месяцев зимой, когда в улье нет расплода. Следовательно, самки клещей, живущие, когда в семье присутствует расплод, имеют среднюю продолжительность жизни 27 дней, но при отсутствии расплода они могут жить много месяцев.

Для размножения форетические клещи должны проникать в ячейки расплода. На третий день после засева ячейки маткой, из яйца выводится личинка рабочей пчёлыи начинает развиваться на протяжении 6 дней. После чего рабочие пчёлы запечатывают ячейку. Личинка развивается в предкуколку, а затем в куколку пока находится в закрытом расплоде. С момента откладки яйца до выхода из ячейки взрослой особи проходит 21 день у пчел и 24 дня у трутней.

Самки варроа должны войти в ячейку с расплодом до того, как пчелы ее запечатают. В западных семьях медоносных пчел они могут попасть как в рабочую, так и в трутневую ячейку, но клещей больше привлекает трутневый расплод. Готовый к размножению клещ покинет взрослую пчелу, которой он питается, и сползет по стенке ячейки к личинке медоносной пчелы на дне сота. На этом этапе самка клеща называется основательницей. Для клеща привлекательны только личинки, готовые к запечатыванию. Проползая под личинкой, самка клеща погружается в корм для расплода под личинкой, где она остается до тех пор, пока ячейка не будет закрыта рабочими пчелами. Биология клеща позволяет ему управлять разветвленной сетью трахей, что позволяет ему дышать в условиях от летящей пчелы до погруженного состояния в личиночный корм на дне запечатанной ячейки.
Как только рабочие пчелы заречатают ячейку, личинка съедает оставшуюся пищу, тем самым освобождая клеща. Освободившийся клещ забирается на личинку и начинает кормиться. Клещ испражняется в верхней части ячейки пока питается пчелой. Вскоре после этого клещ откладывает свое первое яйцо на стенку ячейки. Яйцо неоплодотворено и превратится в самца. Последующие оплодотворенные яйца откладываются самкой клеща в направлении нижней части ячейки примерно каждые 25-30 часов. Из них вылупляются женские клещи.

Новорождённые протонимфы присоединяются к своей матери кормясь на вентральной стороне развивающейся куколки, вокруг 5-го сегмента брюшка пчелы. Здесь мать и потомство чередуют периоды кормления пчелой и дефекации на основании ячейки. Развивающиеся протонимфы превращаются в дейтонимф, а затем во взрослых клещей. Весь процесс от яйца до взрослого клеща у обоих полов занимает от шести до семи дней.

Если до запечатывания в ячейку не войдет более одной основательницы, потомство клещей будет вынуждено спариваться со своими братьями и сестрами. Когда самцы Варроа подвергаются последней линьке, их колюще-сосущий ротовой аппарат превращается в полые трубки. Самец использует эту структуру для передачи пакетов спермы к органам размножения самок у основания ее третьей пары ног. Хотя взрослая самка Варроа может заражать и размножаться более чем в одной клетке, спаривание происходит только в ячейки, в которой она родилась. Вскоре после спаривания система миграции спермы деградирует что делает спаривание в дальнейшем невозможным.

Учитывая смертность в ячейках расплода и неправильное спаривание, средний клещ-основательница дает около одной дочери способной к размножению на одну ячейку пчел в которую она входит и две репродуктивные самки на ячейку трутневого расплода. Трутням требуется больше времени для развития, поэтому в ячейках трутневого расплода образуется больше клещей. Таким образом, в среднем умеренном климате популяции клещей могут увеличиваться в 12 раз в семьях выводящих расплод в течении 6 месяцев и в 800 раз в семьях выводящих расплод круглый год.Это затрудняет борьбу с клещом, особенно в более теплом климате, где семьи поддерживают расплод круглый год.